在生產(chǎn)中，由于轉(zhuǎn)欄和免疫等應激因素，妊娠母豬經(jīng)常處于緊張狀態(tài)，進而導致食欲急劇下降，嚴重的會引起營養(yǎng)缺乏。進入泌乳期后，母豬日采食量常常不能滿足自身的營養(yǎng)需要，導致營養(yǎng)缺乏，初產(chǎn)母豬和產(chǎn)仔數(shù)高的母豬表現(xiàn)尤為嚴重。營養(yǎng)缺乏，會對母豬的繁殖性能產(chǎn)生一系列影響，如延遲發(fā)情、減少排卵數(shù)以及降低胚胎成活率等。營養(yǎng)因素可通過影響母豬的內(nèi)分泌（主要是下丘腦-垂體-卵巢-子宮軸上的幾個作用點）來干擾母豬繁殖。因此，了解母豬繁殖期內(nèi)分泌的變化規(guī)律及營養(yǎng)因素對其的影響，對母豬繁殖期的合理飼養(yǎng)具有重要的指導意義。
1 母豬繁殖期內(nèi)分泌變化和濾泡發(fā)育特點
1.1 繁殖期激素分泌與釋放規(guī)律
母豬在繁殖過程中，主要是促黃體素（LH）和促卵泡素（FSH）在起作用。LH 和FSH 受下丘腦-垂體軸的調(diào)控，并對下丘腦-垂體軸有負反饋作用。LH在垂體中合成后被釋放進入血液，受下丘腦促性腺激素釋放激素(GnRH)釋放的影響，同GnRH 脈沖釋放一致。雌激素對LH 存在反饋性抑制作用，但當達到一定水平后，雌二醇對LH 釋放變?yōu)榉答佇源龠M作用。FSH 在垂體內(nèi)合成，其釋放主要受濾泡中的抑制因子經(jīng)垂體軸調(diào)控，濾泡內(nèi)多種縮氨酸能以不同的形式影響FSH 水平。母豬濾泡前期LH 脈沖比黃體中期高2 倍。仔豬斷奶后，母豬LH 脈沖比泌乳期高2~4 倍。FSH水平同濾泡發(fā)育速度相反,當濾泡發(fā)育緩慢（如青春期以前）時，F(xiàn)SH 水平較高，當濾泡發(fā)育活躍（青春期、濾泡中期）時，F(xiàn)SH 水平較低。
1.2 卵泡發(fā)育特點
在青春期，原始濾泡活躍并開始發(fā)育,一次大約1% 的濾泡能發(fā)育成熟并被排出。在卵泡發(fā)育前期（濾泡直徑1~4 mm）主要是卵母細胞的生長，其生長很慢，主要受局部卵巢生長因子的影響。從卵泡發(fā)育前期到發(fā)育中期大約要4~6 d，在這一過程中濾泡分化受到濃度不斷升高的抑制素和雌二醇的影響，同時內(nèi)皮細胞LH 受體表達增多。FSH 對直徑2~3 mm 以上的濾泡、LH 對于直徑4mm 以上的濾泡發(fā)育起關鍵作用。經(jīng)產(chǎn)母豬排卵前期促性腺激素的減少是濾泡進一步發(fā)育或中止的信號。在黃體分解期和斷奶期，LH 顯著增加，F(xiàn)SH 變化不明顯。外源黃體酮能誘導母豬在黃體期排卵，因此排卵前期的發(fā)育可能和高水平的孕酮無關。
2 營養(yǎng)因素對母豬繁殖內(nèi)分泌的影響
2.1 營養(yǎng)攝入量對LH 和FSH 的影響
一些研究表明，降低營養(yǎng)供給水平可使LH 水平降低，F(xiàn)SH 水平升高。但M ullan 等（1991）給予斷奶母豬50% 維持營養(yǎng)需要量，發(fā)現(xiàn)LH 的平均濃度和脈沖釋放濃度都無明顯變化。Virolainen等(2005)還發(fā)現(xiàn), 連續(xù)低營養(yǎng)供給可使LH 基礎水平下降，給予低-高-低的營養(yǎng)供給則會使LH 基礎水平上升。另一方面，提高營養(yǎng)供給對LH 水平的影響報道也不一致。Booth等（1996）報道，提供正常營養(yǎng)水平3倍的營養(yǎng)供給，后備小母豬的LH 濃度升高。但Cosgrove 等（1992）采用類似營養(yǎng)供給卻發(fā)現(xiàn)LH 和FSH 有所下降。Peltoniemi等（1997）研究發(fā)現(xiàn)，提高泌乳母豬營養(yǎng)供給可增加LH 脈沖釋放濃度，但血液中LH 的平均濃度無明顯變化。Flowers等（1989）研究成年母豬黃體期營養(yǎng)水平對生殖激素的影響發(fā)現(xiàn)，營養(yǎng)水平升高不會影響黃體后期LH 脈沖頻率，但在黃體早期有大幅度升高�？傊�，營養(yǎng)水平對LH平均濃度的影響不顯著，而營養(yǎng)水平下降可能抑制LH 脈沖釋放。當營養(yǎng)水平低時，后備母豬和成年閹母豬的GnRH 對LH 和FSH 的促進釋放作用增強，而且同LH 的脈沖釋放一致，這表明營養(yǎng)水平對LH 合成的影響可以通過GnRH 作用強弱的變化而改變。營養(yǎng)供給對FSH 的影響結(jié)果也不一致。M ullan等（1991）在兩次試驗中，分別供給泌乳母豬100% 、60% 和90% 、50% 維持營養(yǎng)水平，發(fā)現(xiàn)FSH 平均濃度分別為34.1 ng/mL、43.5 ng/mL 和37.1 ng/mL、60.4ng/mL，F(xiàn)SH 的平均濃度顯著升高。Zak 等（1997）給10 頭泌乳母豬提供80% 、45% 維持營養(yǎng)發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)SH平均濃度為24.0 ng/mL、38.0 ng/mL，有上升趨勢。另一方面，Cosgrove等（1992）研究后備母豬在高營養(yǎng)水平時FSH 的濃度變化，發(fā)現(xiàn)供給330% 和100% 維持水平，F(xiàn)SH 平均濃度無明顯差異�？梢�，降低營養(yǎng)供給水平可引起FSH 水平升高，而提高營養(yǎng)供給水平則影響不明顯。
2.2 蛋白質(zhì)和能量對LH 和FSH 的影響
研究表明，增加后備母豬濾泡期能量供給，LH釋放增加，排卵率升高。但Koketsu（1994）在泌乳期3周內(nèi)減少能量供給發(fā)現(xiàn)，母豬發(fā)情推遲，LH 濃度無明顯變化。Koketsu等（1996）每天給初產(chǎn)母豬分別提供69.036 M J和27.196 M J的能量，賴氨酸供給為45 g/d，觀察3周內(nèi)LH 的濃度變化，結(jié)果發(fā)現(xiàn)LH 平均濃度無明顯差異，但高能量組的LH 脈沖釋放明顯高于低能量組。Tokach等（1992）給泌乳母豬分別提供賴氨酸(從15 g/d 提高到45 g/d)和代謝能(從27.196 M J/d 提高到69.036 M J/d)，測定1~4 周LH的平均濃度變化，結(jié)果發(fā)現(xiàn)LH 的平均濃度從27 ng/mL 升高到42 ng/mL。可見，蛋白質(zhì)和能量過低，會對LH 的脈沖釋放產(chǎn)生不良影響。賴氨酸與能量水平是共同作用的，當能量需要不足時，LH 分泌對賴氨酸的反應被抑制。
2.3 其他因素對內(nèi)分泌的影響
2.3.1 葡萄糖與胰島素給營養(yǎng)不足的母豬添加葡萄糖可增加血液中LH 的濃度。Kemp 等（1995）發(fā)現(xiàn)，給經(jīng)產(chǎn)母豬泌乳期飼喂高淀粉飼糧，1 周內(nèi)LH的濃度升高，2~3周后恢復正常，斷奶后排卵期LH釋放量增加。但Tokach等(1992)給予泌乳母豬灌注葡萄糖12 d，發(fā)現(xiàn)胰島素濃度明顯升高，LH 濃度無明顯差異。注射胰島素能誘發(fā)經(jīng)產(chǎn)母豬和后備母豬低血糖癥，但對LH 的作用不明顯。雖然母豬在低水平胰島素或低血糖條件下，24 h 內(nèi)血液中LH 的平均濃度和其脈沖釋放均無明顯變化（Rojkittikhun 等，1993），但是有糖尿病的情況下，垂體中LH 的量和其對GnRH 的反應都有所下降（Angell等，1996），因此長期處于低胰島素狀態(tài)對LH 的分泌是有害的。
2.3.2 游離脂肪酸(FFA) 當營養(yǎng)不足時，血液中FFA 會增加。Barb 等試驗表明，1 次靜脈注射FFA能提高LH 對GnRH 的反應；每小時靜脈注射1 次FFA 能增加LH 脈沖釋放量，但不增加LH 的脈沖釋放頻率。體外研究表明，油酸和亞油酸能增加垂體細胞LH 的釋放，抑制LH 對GnRH 的反應（Barb 等,1995）。因此推測FFA 不足可以抑制LH 脈沖的產(chǎn)生。
2.3.3 腎上腺素營養(yǎng)不足使血液中皮質(zhì)類固醇增加。研究表明，短期內(nèi)氫化可的松可促進后備母豬血液中的LH 釋放，抑制LH 的升高，而不影響LH的峰值。Booth（1990）報道，血液中甲狀腺素濃度的上升可增加FSH 的活性,而氫化可的松則抑制FSH的活性。另一方面，皮質(zhì)類固醇能減少后備母豬體內(nèi)LH 對外源性GnRH 的反應和抑制LH 在排卵前后的釋放。因此推測當營養(yǎng)受到限制時，腎上腺軸的變化是卵巢功能紊亂的反映。
3 營養(yǎng)對濾泡發(fā)育的影響
3.1 營養(yǎng)供給與濾泡發(fā)育
Quesnel等（1998）研究斷奶前后母豬在不同營養(yǎng)水平下濾泡的變化發(fā)現(xiàn)，營養(yǎng)不良可改變正常濾泡的大小，而且營養(yǎng)不良的豬在斷奶后24 h內(nèi)濾泡發(fā)育的變異性高于正常營養(yǎng)水平的豬。因為發(fā)情6~7 d 后未成熟的濾泡閉鎖，所以泌乳母豬在營養(yǎng)不良時，濾泡體積下降可能導致斷奶后發(fā)情延遲和排卵數(shù)減少。營養(yǎng)不足時，后備母豬2~6 mm 濾泡的體積、直徑有所下降，雌激素合成減少，但血液中LH和FSH 無明顯變化(Cosgrove等，1992)。所以，營養(yǎng)水平對濾泡的影響可能通過獨立于促性腺激素的途徑起作用。在黃體期、濾泡期和發(fā)情期給母豬提供高于維持水平的營養(yǎng)可顯著增加排卵率（Flowers等，1989）。然而，Zak 等(1998)供給泌乳母豬85% 和50% 營養(yǎng)需要，發(fā)現(xiàn)降低營養(yǎng)水平排卵率有升高的趨勢。營養(yǎng)限制可能推遲斷奶后發(fā)情。Zak(1998）供給泌乳母豬85% 和50% 營養(yǎng)需要，發(fā)現(xiàn)斷奶后平均發(fā)情天數(shù)為4.2 d 和6.3 d。Baidoo等(1992）供給泌乳母豬80% 和45% 營養(yǎng)需要，發(fā)現(xiàn)斷奶后平均發(fā)情天數(shù)為5.9 d和7.5 d。因此，提高營養(yǎng)水平對排卵是有利的，但不影響產(chǎn)后發(fā)情。
3.2 營養(yǎng)調(diào)節(jié)物與濾泡發(fā)育
3.2.1 胰島素胰島素能改善營養(yǎng)的利用和調(diào)節(jié)母豬粒層細胞的繁殖和生長，加強豬粒層細胞FSH 對LH 受體和類固醇的誘導作用和增強排卵。給泌乳后期的母豬注射胰島素可減少營養(yǎng)限制對濾泡發(fā)育的不良影響，增加排卵率，使斷奶后發(fā)情提前，而胰島素樣生長因子（IGF-I）、LH 濃度無明顯影響（Quesnel等，1998；Prunier，1998）。因此推測胰島素對濾泡細胞的生長發(fā)育和營養(yǎng)有積極的作用，但營養(yǎng)不良與胰島素減少、排卵減少或延遲是否存在必然聯(lián)系有待進一步研究。
3.2.2 生長類激素注射外源生長激素（GH）可以誘導經(jīng)產(chǎn)母豬發(fā)情，增加排卵。Booth（1990）體外研究顯示，IGF-I和GH 加速有絲分裂，增強FSH 對粒層細胞LH 受體促進作用和對類固醇的影響。給后備豬灌注2 mg/d GH 6 周發(fā)現(xiàn)，中等濾泡數(shù)量（濾泡直徑4.0~6.9 mm） 增加（Echternkamp 等,1994）。Guthrie等（1993）將含有鼠生長激素的轉(zhuǎn)基因豬與正常豬相比發(fā)現(xiàn)，生長激素不影響濾泡數(shù)，但基因表達過多的母豬直徑大于5 mm 的濾泡減少，同時青春期母豬的雌激素合成減少。因此，生長激素軸分泌的激素可能在一定濃度范圍內(nèi)對濾泡的生長是有利的，而過多的分泌則起抑制作用，但機理尚不清楚。
3.2.3 其他Spicer等(1997) 研究表明，300 ng/mL瘦蛋白不影響胰島素誘導牛卵巢粒層細胞發(fā)育,也不影響血液中雌激素的量，但能抑制胰島素誘導牛卵巢粒層細胞分泌黃體酮和性激素的能力。Zachow等(1997)發(fā)現(xiàn)瘦蛋白削弱了鼠卵巢粒層細胞IGF-I促進FSH 對雌激素分泌的促進能力，因此推測瘦蛋白是通過影響脂肪代謝起作用的，但機理仍不清楚。
4 小結(jié)
營養(yǎng)因素對母豬繁殖過程的作用是一個復雜的過程，可通過兩個途徑產(chǎn)生影響：一方面，通過下丘腦-垂體-性腺軸作用影響LH 和FSH 分泌，從而進一步對濾泡生長發(fā)育產(chǎn)生影響；另一方面，直接通過卵巢對濾泡細胞的增殖、生長和分化起作用。然而，仍有許多的問題有待進一步的研究，如各種因素如何通過影響內(nèi)分泌來進一步影響母豬生產(chǎn)力。總之，合理的營養(yǎng)供給能夠防止母豬內(nèi)分泌紊亂，提供更高的生產(chǎn)性能。長沙綠葉生物科技有限
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