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(三)平衡育種 豬的生產(chǎn)性狀眾多，性狀間存在著不同的表型和遺傳相關(guān)，
當(dāng)通過選擇使某一性狀發(fā)生變化時(shí)，其它一些性狀可能發(fā)生相關(guān)反應(yīng)，其變化量的大小取決于性狀的遺傳力和性狀間的遺傳相關(guān)等。
在育種實(shí)踐中，必須考慮到性狀間的相關(guān)，保持性狀間的合理平衡，即平衡育種，一方面要注意性狀間遺傳頡抗作用(負(fù)遺傳相關(guān))，如選擇瘦肉率， 該性狀改良到一定程度，肉質(zhì)下降;另一方面克服自然選擇的干擾，如生長(zhǎng)速度快、瘦肉率高的豬種，產(chǎn)仔數(shù)少、體軀長(zhǎng)而高的豬種，體質(zhì)變?nèi)�，以及個(gè)別豬種出現(xiàn)遺傳缺陷—— 豬應(yīng)激綜合征，都可以認(rèn)為是自然選擇的結(jié)果。因此，我們需要努力實(shí)現(xiàn)這樣一個(gè)性狀的合理平衡，即增重快、瘦肉多和肉質(zhì)好的目標(biāo)。
二、選種方法
良種豬是長(zhǎng)期選擇與培育的結(jié)果，種豬的性能只有通過不斷選擇才能鞏固和提高。在條件相同的情況下，提高選擇的準(zhǔn)確性是關(guān)鍵。運(yùn)用各種選擇方法的目的只有一個(gè)，即盡可能充分利用所有信息，最準(zhǔn)確地選擇種豬， 實(shí)現(xiàn)最大的遺傳改進(jìn)量。
(一)單性狀的基本選擇方法 在單性狀選擇中，除個(gè)體本身表型值外， 最主要的信息來(lái)源就是個(gè)體所在家系的遺傳基礎(chǔ)，即家系均值。因此，單性狀的選擇方法就建立在個(gè)體表型值和家系均值之上。
1.個(gè)體選擇 也稱為大群選擇(mass se1ection)，
根據(jù)個(gè)體本身性能測(cè)定結(jié)果進(jìn)行選擇。這種方法適用于遺傳力高的性狀。在育種實(shí)踐中，選擇生長(zhǎng)速度和飼料轉(zhuǎn)化率以及瘦肉率(活體膘厚)時(shí)常用此法。
個(gè)體選擇方法簡(jiǎn)單易行，可加大選擇強(qiáng)度，縮短世代間隔。
2.家系選擇 根據(jù)家系均值進(jìn)行選擇，選擇和淘汰均以家系為單位進(jìn)行。
家系是指全同胞和半同胞家系。這種方法適用于遺傳力低的性狀，并且要求家系大，由共同環(huán)境造成的家系間差異或家系內(nèi)相關(guān)小。對(duì)產(chǎn)仔數(shù)的選擇常用此法，有較好的選擇效果。
與家系選擇有關(guān)的是同胞選擇。二者的區(qū)別在于，家系選擇的依據(jù)是包括被選個(gè)體本身成績(jī)?cè)趦?nèi)家系均值，而同胞選擇則完全依據(jù)同胞的成績(jī)(即不包括被選個(gè)體的家系均值)。實(shí)質(zhì)上這種差別主要體現(xiàn)在家系的含量上，當(dāng)家系含量很大時(shí)，選擇效果基本一致。對(duì)于產(chǎn)仔數(shù)這一限性性狀，公豬用同胞選擇，母豬用家系選擇。通常，同胞選擇還用于對(duì)肥育性狀和胴體組成性狀的選擇(同胞測(cè)定)。
家系選擇同時(shí)又是對(duì)一個(gè)或兩個(gè)親本的后裔測(cè)定。二者不同之處在于測(cè)定結(jié)果的利用上的差別。
后裔測(cè)定是根據(jù)個(gè)體全部后裔的表型均值進(jìn)行選擇。理論上，后裔測(cè)定是評(píng)定種豬遺傳素質(zhì)最準(zhǔn)確的方法，要優(yōu)于同胞選擇。但實(shí)際應(yīng)用上最大的缺點(diǎn)是世代間隔太長(zhǎng)。一般公豬是8月齡開始配種，若要等到其后代的性能測(cè)定完成時(shí)，公豬已 1.5 歲了，若再需要公豬女兒的產(chǎn)仔記錄，只有當(dāng)公豬2.5歲以上時(shí)才能定論。所以，遺傳進(jìn)展等于甚至低于同胞選擇。另外，后裔測(cè)定需要建立一定規(guī)模的測(cè)定站，投資大。因此，在考慮育種規(guī)劃時(shí)，是否采用后裔測(cè)定必須要進(jìn)行全面分析。目前，世界上幾乎沒有一個(gè)國(guó)家只采用后裔測(cè)定，即使是丹麥也已改為后裔測(cè)定、個(gè)體性能測(cè)定和現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定相結(jié)合的測(cè)定制度。
3.家系內(nèi)選擇 根據(jù)個(gè)體表型值與家系均值的偏差(家系內(nèi)離差)進(jìn)行選擇。
這種方法適合于遺傳力低的性狀，要求家系間因共同環(huán)境選成的差異(協(xié)方差)大。這種方法實(shí)際意義不大，但可減少近交的機(jī)會(huì)。
4.合并選擇 兼顧個(gè)體表型值和家系均值進(jìn)行選擇。從理論上講， 合并選擇利用個(gè)體和家系兩方面的信息，選擇準(zhǔn)確性要高于其他方法。該方法要求根據(jù)性狀的遺傳特性和家系信息來(lái)源制訂合并選擇指數(shù)。其基本公式是：I=Px+{[(r-t)/(1-r)]*n/[1-(n-1)t]}*Pf式中I為合并選擇指數(shù)，Px為個(gè)體x的表型值，Pf為家系均值，n為家系含量，r為同胞相關(guān)(全同胞為0.5，半同胞為0.25)t為家系成員間的表型相關(guān)。
合并選擇還可綜合親本方面的遺傳信息，制訂一個(gè)包括親本本身及所在家系、個(gè)體本身及其所在家系成績(jī)等在內(nèi)的合并選擇指數(shù)，用指數(shù)值來(lái)代表個(gè)體的估計(jì)育種值(將在后面詳述)。
(二)多性狀的選擇方法
影響豬遺傳改良的性狀是多方面的，而且各性狀間存在著不同程度的遺傳相關(guān)，如果只進(jìn)行單性狀的選擇(如瘦肉率)，盡管能在該性狀上獲得較大的進(jìn)展，但是會(huì)影響其他性狀的改進(jìn)，尤其是那些與之有負(fù)相關(guān)的性狀(如繁殖性狀、肉質(zhì)性狀)。因此，在種豬選擇中，需要同時(shí)考慮多個(gè)性狀，以保證主要生產(chǎn)性能的遺傳改良，獲得最大的育種效益。
多性狀的選擇方法主要有：
1.順序選擇法
即每個(gè)性狀選擇一個(gè)或數(shù)個(gè)世代，然后再選擇其它性狀，這樣逐一對(duì)需要改良的性狀進(jìn)行順序選擇。這種方法對(duì)某一性狀來(lái)說，改良速度當(dāng)時(shí)較快，但要改良多個(gè)性狀，則需花很長(zhǎng)時(shí)間，更重要的是沒有考慮到性狀間的相關(guān)，很可能顧此失彼。因此，這種方法在豬育種中也不再使用了。
2.獨(dú)立淘汰法 對(duì)各個(gè)被選性狀規(guī)定一個(gè)淘汰標(biāo)準(zhǔn)，
被選個(gè)體只要其中一項(xiàng)指標(biāo)未達(dá)標(biāo)準(zhǔn)就被淘汰。這種方法常常會(huì)把在某些性狀上表現(xiàn)突出，而個(gè)別性狀上不足的種豬淘汰掉，選留下來(lái)的卻是表現(xiàn)平平的“中庸者”。
在豬的育種中，獨(dú)立淘汰法應(yīng)該用于淘汰遺傳上有缺陷的，或結(jié)實(shí)度較差的個(gè)體。
3.綜合選擇法 將多個(gè)性狀綜合在一起進(jìn)行選擇。 常用的方法是制訂綜合選擇指數(shù)進(jìn)行選擇。綜合選擇指數(shù)是Hazel(1943)提出來(lái)的， 它以使育種群的經(jīng)濟(jì)價(jià)值達(dá)到最大的改進(jìn)為目標(biāo)。根據(jù)性狀的遺傳力、經(jīng)濟(jì)加權(quán)值和性狀間的遺傳相關(guān)等制訂出綜合選擇指數(shù)，計(jì)算出每個(gè)個(gè)體的指數(shù)值即綜合育種值，然后進(jìn)行選擇。這種方法比較全面地考慮了各種遺傳和環(huán)境因素，同時(shí)考慮到育種效益問題，因此，能較全面地反映一頭種豬的種用價(jià)值，指數(shù)制訂也較為簡(jiǎn)單， 選擇可以一次完成。
綜合指數(shù)法從理論上講是科學(xué)的，選擇效果優(yōu)于其他方法，但實(shí)際應(yīng)用時(shí)，難以達(dá)到理論上的期望效果。其主要原因在于：①遺傳參數(shù)估計(jì)的誤差較大;②各目標(biāo)性狀的經(jīng)濟(jì)加權(quán)值不太準(zhǔn)確;③群體小，近交程增高;
�、苓x擇性狀與目標(biāo)性狀不一致(如目標(biāo)性狀為瘦肉率而選擇標(biāo)準(zhǔn)則是背膘厚或眼肌面積)。
三、純種選育
純種或系選育的目的有兩個(gè)，其一是通過選擇提高性狀的育種值(加性效應(yīng)值)，這是整個(gè)育種工作的基礎(chǔ)。純種或系獲得的遺傳進(jìn)展通過雜交繁育體系傳遞到商品群，成為商品豬生產(chǎn)性能持續(xù)改良的動(dòng)力。其二是提高純種或系的基因純合度。因?yàn)殡s種優(yōu)勢(shì)與雜交親本的純合度密切相關(guān)，因此，通過選育純種或系提高純合度，可以提高雜種優(yōu)勢(shì)。
這里我們不妨把純種選育理解為一個(gè)群體進(jìn)行繁育，即群體內(nèi)選擇(intra-population se1ection)，旨在利用群體的加性和非加性遺傳效應(yīng)， 其方法有純種選擇、正反交重復(fù)選擇以及合成育種。
(一)純種選擇
純種選擇有兩種方式，即閉鎖群與開放群選擇，從群體遺傳理論上講，為了預(yù)測(cè)遺傳進(jìn)展，是以閉鎖群體為前提的。但實(shí)際情況往往由于群體小，通常閉鎖幾代后，近交系數(shù)上升，遺傳進(jìn)展緩慢，需要導(dǎo)入外血，開放群體，然后再閉鎖群體，形成所謂閉鎖群與開放相結(jié)合的純種選育方法。我國(guó)在選育新品系中通常采用閉鎖群繼代選育。有關(guān)新品系的培育將第四節(jié)進(jìn)行論述，這里先簡(jiǎn)單討論一下閉鎖群選擇的近交和群體有效含量。
基礎(chǔ)群閉鎖后，在隨機(jī)交配的情況下，近交是不可避免的。近交效應(yīng)具有兩重性：一是近交使群內(nèi)純合體增加，有利于選擇優(yōu)良基因和淘汰有害基因;另一方面則是近交退化，即由于近交，豬的繁殖性能、生活力以及與適應(yīng)性有關(guān)的各性狀都較近交前有所降低。研究結(jié)果表明，近交系數(shù)每提高10%，產(chǎn)仔數(shù)將會(huì)減少0。因此，為了避免近交退化現(xiàn)象，必須保持一定數(shù)量的群體有效含量(Ne)，有人建議，群體有效含量在500以上，即近交系數(shù)增量控制在每代0.1%以下， 近交加選擇可以減緩近交退化程度。另外不同豬種耐受近交的能力亦不同，如我國(guó)的小型豬(香豬、巴馬香豬)就有較強(qiáng)的能力。
(二)正反交重復(fù)選擇(RRS)
1949年由Comstock等學(xué)者提出， 目的是為了通過選擇提高群體或性狀的一般配合力(加性效應(yīng))和特殊配合力(雜種優(yōu)勢(shì))。其基本方法是用A、B兩品種或系作正交和反交試驗(yàn)，即A公豬與B母豬交配以及B公豬和A 母豬交配，對(duì)產(chǎn)生的雜交后代進(jìn)行性能測(cè)定，根據(jù)雜種的成績(jī)選留親本，進(jìn)行群體內(nèi)純繁，然后再按雜交-后裔測(cè)定-選種-純繁的模式重復(fù)進(jìn)行下去， 從而選育出配合力良好的親本。
然而上述基本方法有2個(gè)缺陷。①選擇主要是針對(duì)非加性效應(yīng)(顯性與上位效應(yīng))，純種或系本身性能得不到較大的遺傳改良;②世代間隔長(zhǎng)，影響性狀的遺傳進(jìn)展。為此，有人提出了相應(yīng)的改進(jìn)方法，形成所謂修飾正反交重復(fù)選擇法(MRRS)。首先，同時(shí)根據(jù)雜種和純種個(gè)體的成績(jī)進(jìn)行選擇，既提高性狀的非加性效應(yīng)，又加強(qiáng)其加性效應(yīng)的改進(jìn)。其次，用同胞測(cè)定代替后裔測(cè)定，或用短期性能測(cè)定代替全期測(cè)定，以縮短世代間隔，加快性狀的遺傳進(jìn)展。
從理論上分析，RRS只適合于低遺傳力性狀， 并且雜種與純種間的遺傳相關(guān)要低。
RRS與純種內(nèi)選擇相比，能更有效地利用非加性效應(yīng)，提高雜種優(yōu)勢(shì)， 但對(duì)純種性能的改良要差于純種選擇(Pirchner，1983)。
在豬禽和實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的試驗(yàn)中，對(duì)RRS的選擇效果好壞存在一些爭(zhēng)議。在蛋雞育種上，德國(guó)羅曼公司在羅曼精選白來(lái)航(LSL)的選育中長(zhǎng)期采用RRS，對(duì)產(chǎn)蛋數(shù)獲得了較好的改良效果。經(jīng)20多年(1950～1973)選擇，F(xiàn)1代產(chǎn)蛋數(shù)的雜種優(yōu)勢(shì)率高達(dá)20%(Flock,1980)。在1986年，這兩個(gè)性狀的雜種優(yōu)勢(shì)率分別為6.6%和9.
6 %( Flock等，1991)。據(jù)分析，這是長(zhǎng)期進(jìn)行RRS選擇使群體的超顯性效應(yīng)不斷提高的結(jié)果(Pirchner和Merg1，1977)。對(duì)褐殼蛋雞飼料轉(zhuǎn)化率進(jìn)行MRRS 選擇也取得了較好的效果(Wang等，1991)。
在豬的育種上，研究結(jié)果表明，對(duì)于產(chǎn)仔數(shù)、窩重和斷奶仔豬數(shù)等繁殖性狀來(lái)說，采用MRRS對(duì)純種內(nèi)選擇更有效(Krehbiel等，1971;Hetzer等1977 ; Seyer 等， 1983)。Seyer等運(yùn)用MRRS對(duì)于長(zhǎng)白豬和大白豬的95日H齡窩重進(jìn)行了多年的選擇，獲得了每代18.3kg的選擇反應(yīng)，兩個(gè)純種同時(shí)得到了遺傳改良。
在這里選擇標(biāo)準(zhǔn) 95日齡窩重被看作是一個(gè)組合了產(chǎn)仔數(shù)、生長(zhǎng)速度和培育率的復(fù)合性狀。
但在另一方面也有不少研究認(rèn)為，RRS法不如純種內(nèi)選擇。
據(jù)分析這些不成功的試驗(yàn)部分是由于所選性狀的加性方差較大，即遺傳力較高，不適合采用RRS法， 部分是因?yàn)榛A(chǔ)群遺傳結(jié)構(gòu)不佳(如未經(jīng)選擇的雜合基因型基礎(chǔ)群)。另外有一些是試驗(yàn)期過短，而RRS在長(zhǎng)期選擇中才能更顯示其優(yōu)越性。
(三)合成系育種 合成系育種是指用兩個(gè)或兩個(gè)以上來(lái)源不同，但有相似生產(chǎn)性能水平和遺傳特征的系群進(jìn)行雜交，形成新的種群，經(jīng)選育后可用于雜交配套系。
合成系育種重點(diǎn)突出主要的經(jīng)濟(jì)性狀，不追求血統(tǒng)上的一致性，因而育成速度快。由于現(xiàn)代瘦肉型豬種的生產(chǎn)水平很高，特別是像長(zhǎng)白、大約克夏、杜洛克和漢普夏這些世界著名豬種都經(jīng)歷了近百年或百年以上的長(zhǎng)期系統(tǒng)選育，有許多高產(chǎn)基因已固定。把不同來(lái)源的種群合成后，有可能將不同位點(diǎn)的高產(chǎn)基因匯集到一個(gè)合成系中，提高性狀的加性基因效應(yīng)，增加遺傳變異。
合成系育種體現(xiàn)了一種開放的育種思想。在一個(gè)長(zhǎng)期的育種規(guī)劃中，不僅應(yīng)當(dāng)通過閉鎖群選擇來(lái)利用群體內(nèi)現(xiàn)有的遺傳變異進(jìn)行遺傳改良，而且還要在適當(dāng)時(shí)候通過合成的方法，把分散在不同群體中的優(yōu)秀基因組合在一起，增加新的遺傳變異，為進(jìn)一步的閉鎖選擇奠定基礎(chǔ)。因此，育種中的“閉鎖”和“合成”(開放)不是完全對(duì)立的，而是兩個(gè)相輔相成的環(huán)節(jié)。合成為閉鎖提供遺傳變異的來(lái)源，閉鎖則鞏固和發(fā)展合成的成果。所以，純系和合成系并不是截然不同的兩種育種形式，而是處于長(zhǎng)期選育動(dòng)態(tài)過程中的不同階段而已。純系經(jīng)選育達(dá)到一定的水平后，群內(nèi)遺傳變異減少，遺傳進(jìn)展緩慢，此時(shí)就應(yīng)考慮利用與本系群有相同選育目標(biāo)和遺傳特征的高產(chǎn)系群進(jìn)行合成。而合成系通過選育，在提高生產(chǎn)性能的同時(shí)，也提高了純度，經(jīng)過5～6代系統(tǒng)選育，也可能發(fā)展為純系。
目前，歐美一些養(yǎng)豬業(yè)發(fā)達(dá)國(guó)家，各種配套系已相繼育成并向世界各地?cái)U(kuò)展，并且顯示了較大的優(yōu)勢(shì)。我國(guó)現(xiàn)已引入的配套系有美國(guó)的PIC和迪卡(Dekalb )以及比利時(shí)的斯格(Seghers)。
四、選擇性狀
(一)目標(biāo)性狀與選擇性狀 數(shù)量化育種目標(biāo)或綜合育種值中所包含的性狀稱其為目標(biāo)性狀(objective
traits)。為了使這些性狀獲得較大的遺傳進(jìn)展，必須選用幾個(gè)性狀作為選擇標(biāo)準(zhǔn)(se1ecti0n criteria)組成選擇指數(shù)， 通過指數(shù)選擇達(dá)到提高綜合育種值之目的。
大多數(shù)目標(biāo)性狀與選擇性狀是一致的，如產(chǎn)仔數(shù)、生長(zhǎng)速度、飼料轉(zhuǎn)化率，但有些性狀卻不是這樣，如瘦肉率這個(gè)目標(biāo)性狀的相應(yīng)選擇性狀通常是背膘厚或眼肌面積。這里需要指出的是，對(duì)目標(biāo)性狀和選擇性狀的劃分也是相對(duì)的，如背膘厚一般作為選擇性狀，但有時(shí)也可認(rèn)為是目標(biāo)性狀，在確定選擇性狀時(shí)要遵循以下原則：①選擇性狀必須是活體容易度量的;②選擇性狀應(yīng)具有較高的遺傳力，這樣性狀的加性效應(yīng)值大，選擇的準(zhǔn)確性高，遺傳改良效果好;③選擇性狀必須與目標(biāo)性狀間有較高的遺傳相關(guān)，只有這樣通過對(duì)選擇性狀的直接選擇，才能使目標(biāo)性狀獲得期望的相關(guān)選擇反應(yīng)。
(二)現(xiàn)行的選擇性狀
在瘦肉型豬的育種中，主要日的在于提高豬的瘦肉率，降低瘦肉生產(chǎn)的成本和提高生產(chǎn)的速度，這一點(diǎn)尤其在我國(guó)更為主要。為此，瘦肉率(量)、生長(zhǎng)速度和飼料轉(zhuǎn)化率就成為需要改良的主要目標(biāo)性狀。
1.生長(zhǎng)速度和飼料轉(zhuǎn)化率
對(duì)生長(zhǎng)速度和飼料轉(zhuǎn)化率的選擇有兩種考慮：一是同時(shí)利用日增重和飼料轉(zhuǎn)化率兩個(gè)性狀的信息，對(duì)它們進(jìn)行直接選擇，遺傳改良效果好;二是只考慮使用日增重，這是基于日增重和飼料轉(zhuǎn)化率間具有較高的遺傳相關(guān)(rA=-0.7)，選擇日增重可兩者都得到遺傳改良， 再者是日增重的遺傳力稍高于飼料轉(zhuǎn)化率，對(duì)其選擇可得到較好的效果。另外，一個(gè)很重要的原因是日增重易于度量，而飼料轉(zhuǎn)化率的度量誤差較大，不易準(zhǔn)確計(jì)量。除非在性能測(cè)定站進(jìn)行單欄測(cè)定，或采用先進(jìn)的自動(dòng)飼喂系統(tǒng)，如丹麥利用脈沖轉(zhuǎn)化器飼喂系統(tǒng)(ACEMA
2.瘦肉率
用活體背膘厚作為選擇性狀�；铙w背膘厚有較高的遺傳力(0.4～0.6)，與瘦肉量(率)間有較強(qiáng)的遺傳相關(guān)(-0.5～-0.7)，因此，選擇活體背膘厚可使瘦肉率得到顯著的遺傳改進(jìn)，這一點(diǎn)已被眾多選擇試驗(yàn)結(jié)果所證實(shí)。而且，活體背膘厚與飼料轉(zhuǎn)化率間存在一定遺傳相關(guān)(0.23)， 背膘朝薄的方向選擇有利于飼料轉(zhuǎn)化率的改善。背膘厚與日增重近似于獨(dú)立遺傳，對(duì)其中一個(gè)性狀的選擇不能代替另一性狀的選擇。因此，在選擇指數(shù)中包括它們是合適的。在80年代，世界各國(guó)在后備豬中使用的指數(shù)，都包括了日增和背膘厚。
為了簡(jiǎn)化測(cè)定工作，活體背膘的測(cè)點(diǎn)可以只測(cè)最后肋骨處離背中線4cm 處的膘厚或邊膘(離背中線8cm處)。該兩點(diǎn)的膘厚與瘦肉率的相關(guān)分別為-0.67與-0.66 。而且此點(diǎn)活體測(cè)量容易確定，是理想的測(cè)量部位(彭中鎮(zhèn)，1994)。
3. 繁殖性狀與肉質(zhì)性狀
近年來(lái)，養(yǎng)豬發(fā)達(dá)國(guó)家都開始重視繁殖力和肉質(zhì)的選擇，尤其是BLUP法應(yīng)用于豬育種值的估計(jì)已將它們包括在育種目標(biāo)中。通常是母系豬種將產(chǎn)仔數(shù)包括在綜合育種值中，而父系豬種將肉質(zhì)性狀包括在其中。繁殖性狀目前趨向于選擇總產(chǎn)仔數(shù)：肉質(zhì)性狀有兩類，一是與pH值相關(guān)的性狀如系水力、肉色等，二是肌內(nèi)脂肪含量。丹麥選擇肌內(nèi)脂肪含量，瑞典采用pH值和肉色。
另外，一些國(guó)家也開始考慮對(duì)采食量和結(jié)實(shí)度的選擇。
